硼作为植物必需的微量元素之一,属于非金属元素。与其他微量元素铁、锰、铜、锌等不同,它不是酶的组成成分,不以酶的方式参与生理生化作用,至今尚未发现含硼的酶类。它不能通过与酶或其他化合物的螯合参加反应;也没有化合价的变化,不参与电子传递,也没有氧化还原能力。
植物体内的硼大多以硼酸的形式存在,硼酸是一个弱酸,在pH7的水溶液中,它主要以不解离的硼酸形式存在,高pH值条件下,硼酸接受水的一个OH-形成四面体的硼酸阴离子。
植物体内硼的含量与分布
植物体内硼的含量变幅很大,一般来说,双子叶植物的需硼量高于单子叶植物,具有乳液系统的双子叶植物,如蒲公英和婴粟的含硼量更高。谷类作物需硼较少,一般不易缺硼;而双子叶植物因具有较大数量的形成层和分生组织,需硼比谷类作物多得多,所以容易缺硼。
植物体内硼的分布规律是:繁殖器官高于营养器官,叶片高于枝条,枝条高于根系。硼比较集中地分布在子房、柱头等花器官中,因为它对繁殖器官的形成有重要作用。
硼在植物体中的移动性与植物的种类有关。根据硼在植物体中移动性的大小可把植物分成两大类:一类是以山梨醇、甘露醇等为同化产物运输形式的植物,如梨、苹果、樱桃、杏、桃、李等果树类。在这些植物中,硼容易与山梨醇、甘露醇等物质形成稳定的复合物,并随这些光合产物运输到植物的其他部位,所以在这些植物中,硼的移动性大;另一类是不含这些物质的植物,在这些植物中硼的移动性小,所以缺硼症状主要表现在这些植物的幼嫩部位。
硼的营养功能
1、促进体内碳水化合物的运输和代谢
硼的重要营养功能之一是参与糖的运输。其可能原因是:
(1)合成含氮碱基的尿嘧啶需要硼,而尿嘧啶二磷酸葡萄糖(UDPG)是蔗糖合成的前体,所以硼有利于蔗糖合成和糖的外运。
(2)硼直接作用于细胞膜,从而影响蔗糖的韧皮部装载。
(3)缺硼容易生成胼胝质,堵塞筛板上的筛孔,影响糖的运输。供硼充足时,糖在体内运输就顺利;供硼不足时,则会有大量糖类化合物在叶片中积累,使叶片变厚、变脆,甚至畸形。糖运输受阻时,会造成分生组织中糖分明显不足,致使新生组织难以形成,往往表现为植株顶部生长停滞,甚至生长点死亡。
硼在葡萄糖代谢中具有调控作用。当供硼充足时,葡萄糖主要进入糖酵解途径进行代谢;供硼不足时,葡萄糖则容易进入磷酸戊糖途径进行代谢,形成酚类物质。
2、参与半纤维素及细胞壁物质的合成
硼酸与顺式二元醇可形成稳定的酯类。许多糖及其衍生物如糖醇、糖醛酸,以及甘露醇、甘露聚糖和多聚甘露糖醛酸等均属于这类化合物,它们可作为细胞壁半纤维素的组分。
3、促进细胞伸长和细胞分裂
在植物体缺硼的情况下,主根和侧根的伸长受到抑制,甚至停止生长,使根系呈短粗丛枝状。
4、促进生殖器官的建成与发育
在植物体的器官中,花柱和子房中硼的含量很高,说明在这两个器官形成过程中硼起着至关重要的作用。硼能促进花粉的萌发和花粉管的伸长,减少花粉中糖的外渗。
5、调节酚的代谢和木质化作用
硼与顺式二元醇形成稳定的硼酸复合体(单酯或双酯),从而能改变许多代谢过程,硼对多酚氧化酶活化的氧化系统也有一定的调节作用。
6、提高豆科作物根瘤的固氮能力
硼可以提高豆科作物根瘤的固氮能力并增加固氮量,这与硼充足时能改善碳水化合物的运输,为根瘤提供更多的能源物质有关。有资料报道,缺硼时,植物根部维管束发育不良,影响碳水化合物向根部运输,根瘤因得不到充足的碳源,最终导致固氮能力下降。
硼元素缺失的表现
由于硼有多方面的营养功效,因此植物体的缺硼症状也各有不同,主要有以下几种:
1、茎尖生长点生长受抑制,严重时枯萎,直至死亡。
2、老叶叶片变厚变脆、畸形,枝条节间短,出现木栓化现象。
3、根的生长发育明显受影响,根短粗兼有褐色。
4、生殖器官发育受阻,结实率低,果实小,畸形,缺硼导致种子和果实减产,严重时有可能绝收。
对硼比较敏感的作物常会出现许多典型症状,如甜菜“腐心病”、油菜的“花而不实”、棉花的“蕾而不花”、花椰菜的“褐心病”、小麦的“穗而不实”、芹菜的“茎折病”、苹果的“缩果病”等。为预防作物出现缺硼症状,保证作物正常开花结果,需提前补充硼肥,同时辅以功能性叶面肥(如玛斯肽),加速养分的吸收利用。
总之,缺硼不仅影响产量,而且明显影响品质。