郑艳无核葡萄
1 花芽分化的时期及特点
葡萄花芽分化分为生理分化和形态分化2个时期。生理分化期为新梢开始迅速生长后不久至开花前,新梢长30~50cm时,其下部芽开始生理分化。形态分化从开花前数天至花后1~2周开始,新梢下部冬芽中分化出第一花序原基,10天以后,开始分化出第二花序原基,花序原始体的分化一直持续到冬季休眠之前,第2年春季树液开始流动后,转入花器官分化。
葡萄的花芽分化具有如下特点:
①长期性
冬芽的花芽分化自开花前后开始,到第2年萌芽后结束,历时10~11个月。
②阶段性
花芽分化开始的当年只进行花序原始体的分化,而花器官的分化是在第2年春季进行的。
③早春分化
上一年未进入花芽分化的冬芽可在早春芽萌动时开始花序原始体分化,并转入花器官分化,整个分化过程到萌芽后完成。
④可塑性
葡萄枝蔓经过剪梢或摘心处理,几天之内就可完成花芽分化,并萌发抽生结果新梢,开花结果。
⑤粗壮梢花芽分化容易
葡萄新梢粗壮,花芽分化越好,第2年果枝率越高。落叶前粗度达8mm~12mm之间的新梢花芽分化好。
⑥新梢生长与花芽分化同时进行
2 花序及花器官的发育
春季萌芽前,花原基迅速分化出花萼、花冠、雄蕊和雌蕊原始体。萌芽后,花序露出时,各种花器官已经形成。以后,随着新梢生长,花序和花器官不断生长发育,至开花前,形成花粉粒和胚囊。花粉粒及胚囊的形成与发育伴随着新梢生长和花器官的发育同时进行。当新梢花序以上展叶4片,花序上的小穗开始分离时,无核白葡萄花药内的花粉母细胞开始减数分裂,展叶4~5片时进入四分体时期,展叶6片、花蕾分离时,进入单核花粉粒时期,展叶8~9片时进入双核花粉粒时期,此时距盛花期4~12天。巨峰葡萄花粉母细胞开始减数分裂较早,在新梢花序以上展叶2片,花蕾尚未分离时即已开始,花序以上展叶4~5片,花蕾已分离时,进入减数分裂盛期。开花前1~2天,胚囊开始成熟,开花当天完全成熟,葡萄的雌雄配子体同时成熟。
3 影响花芽分化和花器官发育的因素
3.1 树体营养
树体营养状况对葡萄的花芽分化及花器官发育的影响十分显著。同一品种花序的大小与新梢粗壮程度呈极显著正相关,新梢越粗壮,成熟度越高,花芽分化越好,果枝率越高,花序越大,花朵数越多。新梢生长过旺或负载量过大均会导致树体营养不良,进而影响花芽分化和花器官发育。适量的矿质营养供应对花芽分化和花器官发育是必要的,过量和不足都会影响花芽分化和花器官发育。氮素过多,会导致新梢生长过旺,从而抑制花芽分化和花器官发育;氮素缺乏则会导致枝条细弱,叶片薄而小,花芽分化受阻;磷和钾可显著促进花芽分化;硼可促进雌雄蕊的发育,缺硼会导致雌雄蕊发育不全,开花后花冠不能正常脱落。
3.2 内源激素水平
赤霉素促进始原基的形成和卷须的分化,而细胞分裂素则促使始原基转向花序原基分化。一般生长季葡萄芽内并不缺乏赤霉素,而始原基是否能转向花序原基分化,完全取决于细胞分裂素的水平。赤霉素对葡萄花芽分化与发育的影响因浓度高低而异。低浓度的赤霉素对花芽分化有促进作用,而高浓度的赤霉素对花芽分化具有极显著的抑制作用。对花序原基进行组织培养,研究赤霉素对葡萄花芽分化的影响表明,低浓度的GA3首先促进花序轴伸长,然后促进花芽分化,进而分化形成花萼、花冠、花药和子房。用不同浓度GA3处理1年生玫瑰露和白玫瑰嫁接苗,使每芽的花序原基数减少,浓度越高影响越大,叶芽的分化和发育也受到了明显的抑制。
细胞分裂素充足则分化成花序原基,进而继续花序原始体和花器官的分化,形成花芽,反之则继续卷须分化。硬枝扦插时,未生根的插条,萌芽后不久花序便很快萎缩,生根插条上的花序则可继续发育。长2mm的根与长5mm的根作用相同。将葡萄插条插入含有BAP的溶液中培养,得到了同样的结果。这表明,根系合成的细胞分裂素对葡萄花序的发育起了至关重要的作用。
3.3 环境条件
(1)温度 葡萄花芽分化需要较高的温度,这可从其结果系数与上年夏季温度呈正相关得到印证,冬芽中的始原基形成前3周是对高温反应敏感期。不同品种花芽分化所要求的温度不同,雷司令和Shirazwen为20℃,而白玫瑰则要求25℃以上。春季地温对葡萄花芽分化和花器官发育也有重要影响。自然休眠结束后只对地上部加温(20℃),根系置于-2~12℃,其果穗数为4.6个,落花后平均穗粒数30.5个,子房重5.68mg;而整株加温的果穗数为11.3个,落花后平均穗粒数为49.3个,子房重9.21mg。
(2)光照 葡萄叶片的光补偿点为~lx,饱和点为~lx。光照强度、光周期和光质均对葡萄的花芽分化有显著影响。花芽分化期对2年生玫瑰露进行不同程度的遮荫处理,结果表明,光照强度低于自然光照的70%时,第2年的果枝率和花序重均显著降低,光照强度越低,果枝率越低,花序越小。光照强度为自然光的50%时,花序数减少20%,花序重降低43%;光照强度为自然光的26%时,花序数减少42%,花序重降低62%;光照强度为自然光的20%时,花序数减少73%,花序重降低70%。在花芽分化期,对苏丹、香拉斯、雷司令、白玫瑰、无核白等品种进行弱光处理,只有个别品种分化出少量花序原基,多数品种未分化花芽。
光周期对葡萄花芽分化影响显著。将マスカット.オブ.アレキサソドリア(欧洲种)、蓓蕾玫瑰-A(欧美杂种)、底拉洼(美洲种)和ナイアガラ(美洲种)分成3组,连续2年给予长日照(16小时/日)、短日照(8小时/日)和自然光照处理,结果除蓓蕾玫瑰-A长日照处理之外,其他3个品种无论是长日照还是短日照处理,花芽分化均受到了极显著的抑制,特别是短日照处理,其每冬芽花序数只有自然光照的1/3~1/20。
美洲种和欧洲种对日照长度反应最敏感,ナイアガラ在长日照条件下,完全没有花芽分化,在短日照条件下每冬芽抽生的花序数不足自然光照的1/10,マスカット.オブ.アレキサソドリア在长、短日照条件下每冬芽抽生的花序数则分别不足自然光照的1/10和1/20。相比之下,尽管欧美杂种在长、短日照下花芽分化也受到了极严重的抑制,但还是比美洲种和欧洲种要好得多。日光温室促早栽培的葡萄果枝率大大降低,也说明短日照条件严重抑制了花芽分化。
3.4 栽培管理技术
剪梢、摘心、加大枝梢开张角度、环剥、断根、花序整形、适度水分胁迫、适当控制氮肥、增施磷钾肥等均可增加碳水化合物含量,减少赤霉素合成,促进乙烯、脱落酸和细胞分裂素的合成,从而促进花芽分化。
作者一穗儿葡萄尤光