撰文
秀山芦洲
硅（Si）是地壳中含量最丰富的矿质元素。植物从土壤中以硅酸[Si(OH)4]的形式从土壤中吸收硅(Si)，在体内积累，并以二氧化硅SiO2的形式沉积在表面，从而引起对病害虫、高温、干旱等胁迫的抗性。对水稻而言，硅是必不可少的有益元素，而硅酸[Si(OH)4]是其主要吸收形态。研究表明，定位在其根系外皮层及内皮层细胞膜远端及近端的Lsi1和Lsi2则分别负责Si(OH)4进入细胞和从细胞中排出，即通过合作吸收并将Si(OH)4运输到地上部分（图1）。
图1.极性定位的Lsi1和Lsi2协同作用负责硅酸的吸收及向地上部分的运输
在这一高效吸收与转运体系中，Lsi1由水通道蛋白家族中Nodulin26-likeintrinsicproteins(NIPs)亚家族成员OsNIP2;1编码，是植物中首个报道的Si(OH)4转运蛋白。Lsi1是水稻Si吸收的关键蛋白，该基因功能失活突变体的结实率及产量显著下降，同时对病虫害的抵抗能大幅降低（图2）。水通道蛋白家族成员的底物比较广泛，包括水、甘油、尿素、氨、硅、砷及硼等各种类金属以及金属锗等，但其中特定成员的底物可能具有一定的特异性。其底物除了Si(OH)4外，还有亚砷酸[As(OH)3]及锗酸[Ge(OH)4]。虽然Lsi1已被分离15年，但其高效摄取Si(OH)4的机制仍然是未知的。
图2.lsi1突变体与WT的表型差异
近期，日本冈山大学JianFengMa和MichihiroSuga教授课题组联合攻关，利用X射线晶体学技术以1.8（1=1×10–10m）的分辨率确定了Lsi1的三维结构，并确定了其底物的选择特征。相关研究结果以StructuralbasisforhighselectivityofaricesiliconchannelLsi1为题于近日发表在NatureCommunications杂志上。
由于全长Lsi1蛋白无法进行结晶，在截断的Lsi1突变体(Lsi1cryst,ΔN44/ΔC24/K50R/C66A/T93V/CA/KR/TV/KR)晶体的解析结果基础上，研究人员发现Lsi1cryst与其它物种中的水通道蛋白（AQP）一样以四聚体的形式折叠在一起（图3A），其每个单体具有6个跨膜结构域（TM1-TM6），5个连接loop（loopA-loopE）及2个半螺旋结构（HB和HE），而其N和C末端均位于细胞膜的胞质侧（图3B）。
图3.Lsi1的四聚体积单体结构模型图
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